L'embriologia è la scienza che studia lo sviluppo dell'individuo dal momento della fecondazione a quello della nascita. L'embriologo si interessa dunque alle cellule sessuali (ovuli e spermatozoi) che concorrono alla formazione dell'essere vivente. Nei primi anni del XIX secolo, tuttavia, l'embriologia non si era ancora costituita come una vera e propria scienza e lo studio dell'embrione rientrava nel quadro più generale del dibattito sulla generazione o 'propagazione'.
Le Teorie sulla Generazione e l'Ereditarietà Ereditate dal Settecento
Dalla cultura settecentesca l'embriologia ricevette in eredità la storia dello sviluppo, comprendente tre teorie fondamentali sulla generazione e l'ereditarietà. Queste idee erano state oggetto del dibattito scientifico e filosofico del Secolo dei Lumi, al quale avevano partecipato personalità di rilievo della scienza della vita, quali Georges-Louis Leclerc de Buffon, Charles Bonnet, Caspar Friedrich Wolff, Albrecht von Haller e Lazzaro Spallanzani. La discussione era imperniata sulla definizione dello statuto dell'embrione e aveva origine, di volta in volta, dal quadro dogmatico della teoria della preesistenza dei germi (teoria dell'emboîtement des germes o dell'incapsulamento), dalla teoria della preformazione o da quella dell'epigenesi.
La Teoria della Preesistenza dei Germi
La teoria della preesistenza dei germi fu la meno longeva: nata sul finire del Seicento, sopravvisse soltanto fino agli anni Venti dell'Ottocento. Jacques Roger ha sottolineato, nel 1963, che essa non va confusa con le teorie della preformazione. La preesistenza dei germi aveva infatti quale suo unico fondamento una concezione teocentrica: era stato Dio a creare tutti gli esseri viventi e a porre nelle ovaie di Eva, così come in quelle delle femmine degli animali, dei 'germi' che - 'incapsulati' gli uni negli altri - al momento della nascita sarebbero stati perfetti come al principio. Secondo tale teoria, non si trattava di generazione vera e propria ma di 'perdita dell'incapsulamento': quando il 'liquido seminale' maschile lo risvegliava dal suo torpore originario, il germe andava incontro a uno sviluppo, a una crescita nel senso fisico del termine.
I sostenitori della teoria della preesistenza osservavano anche che, prima di assumere la forma perfetta, caratteristica della specie, il germe subiva una serie di trasformazioni. Al fine di superare tale contraddizione tra teoria (o dogma) e osservazione, essi si servirono dell'assunto dell'invisibilità: i germi preesistevano, fin dal momento della creazione, nel loro stato perfetto e incapsulati gli uni negli altri, ma erano invisibili (come i microrganismi che, grazie al microscopio, venivano scoperti nello stesso periodo); sarebbe stata soltanto la crescita a renderli visibili all'occhio umano.
La Teoria della Preformazione
La teoria della preformazione raggruppava un insieme composito di concezioni secondo le quali la generazione aveva origine da sostanze o molecole che contenevano virtualmente le strutture dell'individuo futuro: era questo il significato della teoria delle molecole organiche di Buffon. Le strutture anatomiche e le caratteristiche specifiche di ciascun individuo erano contenute in potenza nelle molecole o nella materia (teoria ippocratica) e si differenziavano nel corso della crescita dell'embrione per epigenesi.
La Teoria dell'Epigenesi
La teoria dell'epigenesi permetteva di dar conto dello sviluppo dell'embrione per stadi morfologici successivi e l'osservazione dimostrava al teorico la correttezza di questa ipotesi. Le modificazioni della materia originaria, a partire dalla quale l'essere prendeva forma, potevano essere attribuite anche a una 'forza vitale', come nella teoria epigenetica dello sviluppo del germe proposta da Wolff nel 1759.
L'Embriologia nell'Ottocento: Confronto e Trasformazione
All'inizio del XIX secolo, l'embriologia dovette dunque confrontarsi con queste tre teorie. Accantonata quella della preesistenza dei germi, il confronto tra epigenesi e preformazione non smise di alimentare il dibattito e assunse anzi un'importanza ancora maggiore con la nascita dell'embriologia sperimentale. Con il progredire del secolo, l'embriologia divenne dapprima una disciplina scientifica (1817) e in seguito, alla fine degli anni Ottanta, una scienza sperimentale.
All'inizio del XIX secolo, a prescindere dalla sua preparazione teorica, ogni studioso sapeva che l'anatomia dell'embrione nel corso dello sviluppo andava incontro a una serie di modificazioni. Tuttavia, l'origine e la formazione dell'embrione rimanevano misteri oscuri e incomprensibili. In questo senso nel Libro III del suo Handbuch der menschlichen Anatomie (Manuale di anatomia umana), Johann Friedrich Meckel scrisse: "È estremamente difficile stabilire con precisione in quale momento si formi il feto umano. Non c'è da stupirsene, poiché si tratta di un problema che suscita ancora oggi grandi incertezze nella storia degli stessi animali ovipari […]. L'origine prima del nuovo organismo è coperta da un velo di oscurità impenetrabile […]" (1815-20 [1825, p. 744]). Queste affermazioni erano ancora presenti nella traduzione francese edita nel 1825, rivista e ampliata dall'autore.
Metodi e Strumenti dell'Embriologia Ottocentesca
L'embriologia, nel suo significato più generale di studio dell'embrione, fu quindi, almeno all'inizio, una disciplina descrittiva e comparativa. Questi due metodi meritano di essere presi in considerazione separatamente:
- Embriologia descrittiva: si concretizzava nell'elaborazione di monografie sulle quali venivano pubblicati i disegni delle diverse forme assunte dall'embrione nel corso del suo sviluppo.
- Embriologia comparata: si serviva delle conoscenze anatomiche relative all'embrione al fine di delineare un quadro teorico generale dell'anatomia, come nel caso esemplare dell'anatomia comparata e trascendentale.
Un altro scopo degli studi comparativi era quello di trovare argomentazioni che si opponessero al fissismo delineando una concezione del vivente che, a partire dalle trasformazioni anatomiche e fisiologiche che intervenivano nel corso del tempo, permettesse di stabilire l'esistenza di una relazione tra l'ontogenesi e la filogenesi.
Così, pur operando in campi di studio differenti, sia gli anatomisti comparati e trascendentali (che appartenessero o meno alla Naturphilosophie) sia gli embriologi comparati (che lavoravano nell'ambito dell'embriologia scientifica) si interessarono agli embrioni di diversi ordini di vertebrati e invertebrati, facendone oggetto di comparazione anatomica tanto tra le diverse specie quanto tra l'organismo immaturo e quello adulto.
Le monografie embriologiche, e in particolare le illustrazioni che vi erano contenute, rappresentavano importanti strumenti di lavoro e di consultazione per coloro che studiavano l'anatomia dell'embrione e che erano interessati alla diversità delle forme con cui la vita si manifestava. Il modello privilegiato fu inizialmente quello dell'embrione di pollo, già descritto da Marcello Malpighi nel De formatione pulli (1673): agli embriologi ottocenteschi, questo studio non chiedeva altro che una migliore precisazione dei dettagli dei fatti osservati e, naturalmente, un ulteriore sforzo di comprensione dell'embriogenesi.
Nel corso del secolo, infatti, si moltiplicarono le monografie e i compendi sullo sviluppo embrionale, sia dei vertebrati o degli invertebrati in generale sia di specifici organi corporei. I grandi trattati erano basati sulle singole ricerche eseguite dai vari embriologi. Il primo fu quello scritto da Gabriel Gustav Valentin, Handbuch der Entwicklungsgeschichte des Menschen mit vergleichender Rücksicht der Entwicklung der Säugethiere und Vögel (Manuale di storia dello sviluppo dell'uomo a confronto con la storia dello sviluppo dei mammiferi e dei volatili, 1835), che fu seguito dal trattato di embriologia di Rudolf Albert von Kölliker, Entwicklungsgeschichte des Menschen und der höheren Thiere (Storia dello sviluppo dell'uomo e degli animali, 1861), e dall'opera A treatise on comparative embryology (1880-1881) di Francis M. Balfour.
L'Embriologia Speculativa e l'Anatomia Trascendentale
Tuttavia, prima di approdare all'embriologia scientifica, le cui descrizioni morfoanatomiche erano principalmente intese a definire le tappe del processo di differenziazione, l'embrione era stato oggetto di un'indagine speculativa, condotta da un gruppo di anatomisti trascendentali tra i quali Étienne Geoffroy Saint-Hilaire (1772-1844), che si ispirava in parte alle idee sviluppate dal suo collega Antoine-Étienne-Reynaud-Augustin Serres (1786-1868).
Le teorie degli studiosi che afferivano al Muséum di Parigi appartenevano a un mondo che è stato definito 'delle idee' e posto in contrasto, in maniera in parte arbitraria, con quello 'dei fatti' che faceva capo a Georges Cuvier (1769-1832). Questa scuola di pensiero accomunava, pur con le dovute differenze, diversi autori legati all'area culturale tedesca e alla Naturphilosophie.
L'embriologia speculativa dei primi dell'Ottocento vedeva il mondo organico come un sistema di 'analogie' (termine che, all'epoca, era ancora sinonimo di omologia). Ciascun organo e organismo era riconducibile a un modello, a un essere astratto e ideale che conteneva in sé tutte le possibilità anatomiche e che garantiva un'unità di composizione e di progetto organizzativo. Si trattava, in altri termini, di un'unità di tipo.
L'anatomia rispondeva alle leggi e ai principî della connessione, dell'equilibrio organico e delle analogie (Philosophie anatomique, 1818) che erano stati fissati da Geoffroy Saint-Hilaire. Tali principî erano applicati tanto agli organismi compiuti quanto agli embrioni, ma soltanto uno riguardava specificamente questi ultimi: si trattava dell'arresto di sviluppo, che Geoffroy Saint-Hilaire nella sua Philosophie anatomique des monstruosités humaines (1822) denominò 'ritardo di sviluppo'.
Esso consentiva di spiegare la genesi delle mostruosità, delle malformazioni e delle anomalie grazie alla conoscenza dell'anatomia embrionale. La ciclopia, per esempio, derivava da un arresto dello sviluppo della parete che avrebbe dovuto dividere i due abbozzi oculari posti all'interno di un'orbita che nell'embrione era inizialmente unica. Il principio dell'arresto dello sviluppo permetteva inoltre di stabilire una relazione tra la nascita embrionale e il progressivo aumento della complessità del mondo animale. Secondo questa concezione, l'embrione dei mammiferi nel corso del suo sviluppo non faceva che ripetere gli stadi anatomici corrispondenti alle strutture degli animali inferiori.
Le Fasi dello Sviluppo Teorico: Ripetizione e Ricapitolazione
All'interno del quadro teorico rappresentato da tale approccio anatomico (anatomia trascendentale) e morfologico (morfologia haeckeliana), si possono distinguere storicamente due fasi, caratterizzate la prima dalla nozione di ripetizione e la seconda da quella di ricapitolazione. Comparve a fare da 'spartiacque', nel 1866, la Generelle Morphologie der Organismen (Morfologia generale degli organismi) di Ernst Heinrich Haeckel.
Il pensiero caratteristico del primo periodo è efficacemente rappresentato da un'affermazione del medico patologo Gabriel Andral nel Précis d'anatomie pathologique (1829): "È interamente possibile che l'uomo e gli altri animali appartenenti alle classi superiori subiscano nel corso del loro sviluppo un arresto che fa sì che molti dei loro organi rappresentino esattamente lo stato normale degli esseri inferiori" (p. 96). Nello stesso senso si espresse Serres nel 1842 e nel 1859: "Nelle forme fugaci e passeggere proprie dell'embriogenesi dell'uomo e dei vertebrati si ritrovano le forme arrestate e permanenti degli organismi degli invertebrati" (Serres 1859, p. 26).
Gli anatomisti trascendentali ponevano il vivente all'interno di una topologia che garantiva un ordine geometrico, a cui non era affatto estraneo il modello della formazione dei cristalli. Secondo tale concezione topologica, l'embrione si trovava al centro di un cerchio e il suo sviluppo veniva attribuito all'azione di forze centrifughe e centripete; ciò spiegava il motivo per cui gli arti si differenziavano prima della colonna vertebrale, e le strutture invertebrate prima di quelle vertebrate.
L'anatomia trascendentale, che non si poneva affatto il problema dell'origine (si trattava di una questione di ordine divino che, in quanto tale, era di pertinenza dei teologi), era una scienza di tipo comparativo che riduceva gli organismi ai loro organi. La distinzione tra organi adulti ed embrionali non aveva più valore fondante, poiché l'embrione dei mammiferi, precedentemente all'acquisizione della forma specifica dei vertebrati superiori, ripercorreva prima l'organogenesi degli invertebrati e poi quella dei vertebrati inferiori. Si trattava, nelle parole di Serres, della "forma transitoria degli embrioni superiori", che veniva assunta "fugacemente e passando per le conformazioni organiche e permanenti degli animali inferiori" (Serres 1859, p. 26).
Forme fugaci e transitorie, dunque, ma in nessun caso innovative: lo sviluppo embrionale attestava la varietà degli esseri viventi ma non la loro variabilità, poiché la teoria dominante era all'epoca quella della fissità delle specie.
Epigenesi e Libertà dello Sviluppo
L'anatomia trascendentale era basata sulla teoria di una preformazione originaria della materia, simbolizzata dall''essere astratto', e riteneva che gli organismi fossero soggetti a una predeterminazione organica, imposta loro da un unico progetto organizzativo. Era tuttavia necessario prendere in considerazione lo sviluppo epigenetico dell'embrione, sia per la fondatezza della nozione di ripetizione, sia per integrare nell'unità di progetto anche i mostri, facendoli rientrare in una qualche normalità organica.
L'epigenesi, tuttavia, era vista come una 'metamorfosi' di tutte le strutture organiche (adulte ed embrionali) e non come una spiegazione del solo processo di differenziazione embrionale. Essa rappresentava la libertà dell'organismo di rispondere all'ambiente circostante e di progredire nel suo sviluppo di essere organico o di uomo pensante: l'embrione si era così liberato non soltanto dalle pastoie dell'eterna fissità di organizzazione che gli erano state imposte dal dogma settecentesco della preesistenza e dell''incapsulamento' dei germi, ma anche dalle limitazioni di ordine sociale che lo stesso dogma gli aveva conseguentemente attribuito (vi erano embrioni nobili ed embrioni plebei).
Va intesa in questo senso l'affermazione di Serres secondo cui quella della preesistenza rappresentava "la dottrina dell'ereditarietà assoluta delle razze, e della solidarietà dei figli ai padri", mentre l'epigenesi dimostrava "la libertà umana e il diritto a una personalità propria" (ibidem, pp. 24, 76).
La teoria della preesistenza dei germi e del loro incapsulamento era divenuta obsoleta dal punto di vista ideologico, benché vi fosse ancora qualche resistenza, espressa, per esempio, dal botanico Alexis Jordan (1814-1897); il suo declino risaliva agli anni 1820-1828, durante i quali Geoffroy Saint-Hilaire aveva tentato, inutilmente, alcune esperienze di 'teratologia e trasformismo sperimentale'.